Белорусский огород
Назад

Классификация муравьев

Опубликовано: 21.04.2020
Время на чтение: 23 мин
0
2

Описание семейства

Классификация муравьев

Paraponera clavata

 — один из крупнейших и самых опасных видов муравьёв, чей яд содержит

нейротоксин

и используется в болезненных обрядах инициации мальчиков у индейцев Бразилии

Классификация муравьев

Все подсемейства муравьёв (кроме вымерших)

Муравьи — наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых[11] с точки зрения этологии, экологии и физиологии[12][13]. Их семьи представляют собой сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду.

Преимущества, предоставляемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день они являются доминирующей по численности группой членистоногих. Так, на 1 км²саванны в Кот-д’Ивуаре (Африка) обитает почти 2 млрд особей муравьёв, образующих примерно 740 тысяч колоний[12]. Вместе с термитами (ещё одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки.

Таким образом, при средней популяционной плотности 800 млн муравьёв и 100 млн термитов на 1 км² они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса[12]. В областях с умеренным климатом их меньше. На площади 8 км² во Флориде обнаружено 76 видов муравьёв из 30 родов, а на площади 5,5 км² в Мичигане — 87 видов из 23 родов[12].

Размеры представителей семейства разнообразны — от 1 до 30—50 мм и более. К одним из самых маленьких муравьёв относятся представители родов мономориум (рабочие особи 1—2 мм, самки и самцы 3—4 мм)[15], Mycetophylax(1—3 мм) и Cyphomyrmex(1,5—3 мм) и вид Leptothorax minutissimus — эндемикСША, паразитирующий в колониях муравьёв Leptothorax curvispinosus[16] и достигающий длины до 3 мм[17].

Одним из крупнейших представителей семейства является вид Camponotus gigas, размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[18]. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[19] и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм[20].

Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины до 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное физогастрическое брюшко и общую длину до 5 см[21]. Однако крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[22].

Систематика и эволюция

Семейство муравьёв относится к отряду перепончатокрылых, который также включает пилильщиков, пчёл и ос, и принадлежит к надсемейству Vespoidea или выделяется в отдельный таксон Formicoidea[24]. По данным филогенетического анализа муравьи произошли от каких-то веспоидных ос в середине мелового периода, примерно 110—130 млн лет назад, вероятно, на территории бывшего суперконтинентаЛавразии.

Ближайшие к муравьям семейства — настоящие осы и сколии (Scoliidae и Bradynobaenidae)[24][25]. По другим более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea, Apoidea)[13][26].

Подтверждением происхождения муравьёв от ос, помимо анатомического и поведенческого сходства, является обнаружение в 1967 году в мезозойских отложениях переходной формы между ними — ископаемого вида сфекомирма Фрея (Sphecomyrma freyi)[27]. Данный вид сочетает в себе как признаки муравьёв, так и признаки ос, и датируется концом мелового периода (80 млн лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, которые также были отнесены к подсемейству Sphecomyrminae.

Докембрий Фанерозой Эон
Палеозой Мезозой Кайнозой Эра
Кембрий Ордо
вик
Сил
ур
Девон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палео
ген
Нео
ген
П-д
4570 541 485,4 443,4 419,2 358,9 298,9 252,2 201,3 145,0 66,0 23,03 млн
лет
2,588

Formicidae

Вероятно, сфекомирмы Фрея были наземными фуражирами, но, основываясь на строении и поведении современных представителей подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные полагают, что примитивные муравьи были подземными хищниками[28]. После становления доминирующей роли цветковых растений, около 100 млн лет назад, муравьи начали эволюционировать быстрее, адаптируясь к различным экологическим нишам[29][30][31].

В меловом периоде численность муравьёв была невысокой и составляла около 1 % от общей численности насекомых. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале третичного периода. Из всех насекомых, найденных в датированных олигоценом и миоценом ископаемых, от 20 до 40 % составляли муравьи.

Термиты, которых иногда и называют «белыми муравьями», муравьями не являются. Они принадлежат к инфраотряду Термиты (Isoptera) и находятся в более тесном родстве с тараканами и богомолами. Так же, как и муравьи, термиты — это общественные насекомые, но они имеют неполное превращение. Сходство социальных структур термитов и муравьёв объясняется конвергентной эволюцией[33]. Так называемые бархатные муравьи (Mutillidae), хоть и похожи на муравьёв, являются бескрылыми осами[34][35].

Ископаемые виды

Семейство муравьёв включает по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род, около 600 вымерших видов. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1967 году, когда Эдвард Уилсон с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (сфекомирма Фрея) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США).

Живые ископаемые

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[28]. Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии.

Предлагаем ознакомиться  Муравьи с крыльями в теплице как избавиться

Систематика

Семейство муравьёв включает 21 современное и 5 ископаемых подсемейств (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), 54 трибы, 378 родов[28][30][41], более 13 000 валидных видов[5].

Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[12]. Существует довольно много видов, практически не различимых по внешнему виду. Таким образом, вид, описанный по анатомическим признакам небольшого числа особей, нередко разделяют на два или более самостоятельных, изолированных друг от друга репродуктивно.

Отличить их друг от друга можно по генетическим или ферментным особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьёв, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. При плодовитости таких гибридов делается вывод о том, что виды не самостоятельные, а являются лишь различными расами одного вида, так как потомство от скрещивания разных видов не плодовито[12].

Филогенетические взаимоотношения подсемейств муравьёв показаны ниже по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[30], Ward (2007)[37], Rabeling et al. (2008)[28]. Недавно, в работе Kück et al. (2011)[42] было показано, что позиция подсемейств Martialinae и Leptanillinae должна быть пересмотрена, так как они близки к кладе, включающей Formicinae.

В 2014 году на основе молекулярно-филогенетического исследования кочевых и полукочевых муравьёв было предложено (Brady et al., 2014) снова объединить все дориломорфные подсемейства (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) в составе расширенного DorylinaeS.l., принимаемого в широком объёме (вместо одного рода Dorylus там теперь 18 родов и 797 видов)[43].

Морфология и анатомия

Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральной железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Голова, мезосома и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль — это узкая талия между мезосомой (три грудных сегмента, а также первый абдоминальный сегмент, который сливается с ними) и брюшком (абдоминальные сегменты после петиоля).

Как и другие насекомые, муравьи имеют экзоскелет — наружную хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, которая расположена по всей длине тела, и нескольких нервных узлов, связанных между собой[46]. Наиболее важной частью нервной системы является надглоточный ганглий, в котором образуются временные связи. Его объём относительно наибольший у рабочих, меньше у цариц и самый маленький у самцов.

Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высокой разрешающей способностью. Кроме сложного глаза, имеются три простых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень освещённости и плоскость поляризации света[47]. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьёв обладают посредственным зрением, а некоторые подземные виды являются полностью слепыми.

Усики на голове являются органами чувств, служащими для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения.

Голова муравьёв имеет сильные мандибулы, которые используются для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и обороны[46]. У некоторых муравьёв эти жвалы открываются на 270° и защёлкиваются словно капканы, например, у таких родов, как Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys[48].

Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься по вертикальным поверхностям. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта[46].

В брюшке муравья расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшка присутствует видоизменённый яйцеклад в форме жала, который используется для добывания пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у мирмицин, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерин и др.)[46].

https://www.youtube.com/watch?v=cMuravEd

в голове и усиках (более 15), в груди и ногах (более 30), в брюшке (более 30)[51]. Они выделяют феромоны, участвуют в выработке широкого спектра других веществ, таких как ферменты, компоненты ядов, антибиотики, смазочные материалы и т. д.[52] У муравья Pachycondyla tridentata только в одном брюшке содержится не менее чем 28 желёз[53].

Метаплевральные железы выделяют антибиотические вещества (например, фенилуксусную кислоту), а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Однако они отсутствуют у ряда видов, ведущих древесный образ жизни. Для защиты и нападения также используются половые железы, изменившие своё назначение у рабочих особей.

Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислотный экскрет, и железы Дюфура[50], вырабатывающие щелочной экскрет, разнообразные углеводороды, кетоны, спирты, сложные эфиры и лактоны. Основу яда многих нежалящих видов составляет муравьиная кислота. Такие муравьи выбрызгивают секрет на расстояние до нескольких сантиметров, одновременно выделяя «феромоны тревоги».

Наиболее токсичен яд некоторых жалящих видов, имеющий, как и большинство ядов животных, сложный состав[50]. Основное действующее начало яда огненных муравьёв — алкалоид из группы пиперидинов, соленопсин; в состав яда входят также несколько аллергенных белков. Наиболее токсичен яд некоторых видов муравьёв-жнецов рода Pogonomyrmex; LD50 яда P. badius для мышей при внутрибрюшинном введении — 0,42 мкг/г[54].

Предлагаем ознакомиться  АЙВА. «Расскажите детям о фруктах» | Мороз Виктор

Пигидиальные железы открываются сзади протоками на верхней стороне брюшка. У ряда видов они вырабатывают феромоны тревоги и репелленты, других — следовые феромоны. Стернальные железы открываются протоками на нижней стороне брюшка и выделяют следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются протоками на внутренней стороне жвал[50].

Ранее энтомологами считалось, что все муравьи способны выделять ядовитую муравьиную кислоту (откуда и произошло её название)[55], однако сейчас известно, что на это способны только представители подсемейства формицины[55].

Выделение шёлкоподобного вещества личинками муравьёв для создания защитного кокона зафиксировано в подсемействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae и Ponerinae[56].

Структура семьи

Классификация муравьев

Муравьи-листорезы. Рабочие разных каст (слева) и две матки (справа)

Муравьиная семья — многолетнее, высокоорганизованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок)[50].

Муравьи образуют семьи, размеры которых варьируют от нескольких десятков особей до высокоорганизованных колоний, состоящих из миллионов особей и занимающих большие территории. Крупные семьи состоят в основном из бесплодных бескрылых самок, формирующих касты рабочих, солдат или другие специализированные группы.

В муравьиных семьях существуют разделение труда, связи между особями и самоорганизация при решении сложных проблем. Такие параллели с человеческим обществом давно являются предметом исследований учёных[58].

Муравьиная матка

Муравьиная семья имеет одну (моногиния) или несколько (полигиния) репродуктивных самок, в зависимости от вида и размера семьи — называемых королевами или матками. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и, как правило, более крупными размерами. Имеют крылья, которые откусывают себе после оплодотворения.

У большинства видов царицы и рабочие развиваются из оплодотворённых яиц — у них имеется два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки.

Самка спаривается только один раз во время «брачного полёта»[59], получая при этом запас спермы самца, расходуемый постепенно на протяжении всей её жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых и может составлять до 12—20 лет, в зависимости от вида[2] (рекорд для самок в 28 лет зафиксирован в лабораторном гнезде Lasius niger)[60].

Оплодотворённые самки сбрасывают крылья[2] и либо основывают новую семью, либо остаются в своём муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида. В первом случае самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить через некоторое время к откладыванию яиц.

Классификация муравьев

Муравьиная царица роет нору, основывая новую семью

У некоторых видов самки занимаются сбором пищи, и им приходится покидать гнездо. У других — они остаются в гнезде, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счёт жировых запасов и подвергающихся гистолизу мышц крыльев. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом[2] и/или особыми «кормовыми» яйцами.

https://www.youtube.com/watch?v=subscription_center

Может показаться, что матка является центром муравьиной семьи, однако в действительности им являются рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнёзда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой.

Классификация муравьев

Будущие царицы и самцы перед «брачным полётом»

Самцы (за некоторыми исключениями) рождаются из неоплодотворённых яиц[61] и являются носителями только одного набора хромосом (гаплоидного), достающегося им от материнской яйцеклетки.

Обычно самцы имеют крылья, которые используют в период роения. У представителей рода Cardiocondyla, кроме крылатых, известны также и бескрылые самцы, ведущие конкурентную борьбу друг с другом (с летальным исходом) за молодых самок в материнском гнезде[62].

Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают[50].

Муравьи-рабочие

Fire ants02.jpg

Подавляющее большинство особей в муравьиной семье составляют рабочие, являющиеся самками с недоразвитой половой системой[50] (для сравнения, у термитов рабочими особями могут быть также и неполовозрелые самцы), основной ролью которых является забота о семье. Крылья у них отсутствуют, имеется упрощённое строение груди, глаза меньше, чем у самок, или редуцированы, а у части видов отсутствуют.

Для некоторых видов характерен полиморфизм — отличие в размерах, восприимчивости органов чувств и активности среди муравьёв одного вида в зависимости от задач, которые они выполняют в семье[50].

Часто муравьи-рабочие больших размеров имеют непропорционально большую голову и, соответственно, сильные мандибулы. Таких рабочих называют муравьями-солдатами, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою, но в то же время они по-прежнему являются муравьями-рабочими, и их «обязанности», как правило, незначительно отличаются от «обязанностей» других рабочих.

Помимо полиморфизма, рабочие муравьи могут делиться по специализации в семье (полиэтизм[66]). Одни муравьи ухаживают за молодью (няньки), другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения, четвёртые хранят запасы жидкой пищи (медовые бочки) и т. д.

У некоторых видов муравьёв рабочие особи могут откладывать яйца[67].

Мощность рабочего муравья возрастает при работе в группе. Например, рабочий волосистого лесного муравья в одиночестве способен развивать мощность 24,2 эрг/сек, а в паре каждый рабочий развивает мощность до 31,6 эрг/сек[68].
У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела[69].

Развитие и размножение

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго. Цикл развития муравьёв, как и всех других перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболия). Из яйца вылупляется личинка — единственная растущая стадия насекомого.

Классификация муравьев

Предлагаем ознакомиться  Как выращивать бамбук в квартире

Муравьи «спасают» куколок и личинок

Жизнь муравья начинается с яйца. Если яйцеклеткаоплодотворена, то из неё вырастет самка, а если нет, то самец. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими «пакетами». После инкубационного периода из яйца выходит малоподвижная червеобразная личинка, кормлением и уходом за которой занимаются рабочие особи.

Наружные покровы личинки могут растягиваться только до определённых пределов, и в ходе роста происходят линьки. Соответственно принято различать несколько возрастных стадий личинки. Для муравьёв типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов может быть три или пять личиночных стадий.

Кормление личинки осуществляется при помощи трофаллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба — как и при обмене пищей между имаго, хранящими пищу в «общественных желудках». Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими.

У некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Перед окукливанием личинка перестаёт питаться и выделяет содержимое своего кишечника. У некоторых видов муравьёв (например, у представителей подсемейств формицины, понерины, Amblyoponinae личинки перед окукливанием плетут кокон.

Коконы муравьёв в народе неверно называют «муравьиными яйцами». Куколка свободная — придатки имаго внутри неё свободны и не слиты с телом[70]. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Если у вида существует деление рабочих на касты, то питание также определяет, к какой касте будет относиться будущее имаго муравья.

Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камеры муравейника в другую, с более подходящими условиями[71]. После завершения стадии куколки рабочие муравьи помогают новой особи выйти из неё, так как муравей самостоятельно не в состоянии вскрыть кокон.

Классификация муравьев

Муравей переносит куколку

Первые несколько дней жизни новые рабочие особи проводят, ухаживая за королевой и расплодом. Затем они обычно занимаются рытьём туннелей и другой работой внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда и фуражиром. Эти изменения довольно внезапные и являются примерами временных каст. Объяснение такой последовательности связано с высокой смертностью среди фуражиров[72][73].

У большинства видов муравьёв способность к спариванию имеется только у самок (будущих цариц) и самцов. Вопреки распространённому мнению, в некоторых семьях муравьёв могут быть несколько королев (полигинность), а в других может не быть королевы вовсе. Рабочие, способные к размножению, называются гамэргатами (англ.

gamergates), а семьи, в которых нет королевы, — гамэргатными[74]. Крылатые самцы муравьёв выходят из куколок вместе с будущими царицами и на протяжении своей жизни только питаются и спариваются. Большинство муравьёв моновольтинны, то есть за год развивается только одно поколение[75]. В определённый момент времени, который зависит от вида, крылатые самки и самцы покидают гнездо и отправляются в брачный полёт (англ.).

Как правило, самцы взлетают раньше самок и выделяют феромоны, заставляющие их следовать за ними. Самки большинства видов спариваются только с одним самцом, но встречаются также виды, самки которых спариваются с десятью и более самцами[76]. После спаривания самка ищет подходящее место для создания нового муравейника.

Найдя таковое, она отгрызает себе крылья и роет первую камеру будущего гнезда, а затем начинает откладывать яйца и ухаживать за ними[2]. Царица хранит сперму, полученную во время брачного полёта, и оплодотворяет ею свои яйца. Первые рабочие в новой семье являются слабыми и мелкими по размеру в сравнении с более поздними рабочими особями.

Wikispecies-logo.svg

Они увеличивают гнездо, добывают корм и ухаживают за расплодом. Так создаются новые семьи у большинства видов, однако существуют виды, у которых колонию образуют сразу несколько королев. В определённое время одна из королев со «свитой» покидает семью и переселяется на новое место[11]. Этот процесс сродни роению у медоносных пчёл.

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

В тропиках муравьи активны круглогодично, а в более холодных регионах переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны, и у некоторых видов даже личинки переходят в состояние диапаузы. Однако у большинства видов взрослые особи перезимовывают в состоянии пониженной активности[86].

Уникальный вариант естественного клонирования существует у малого огненного муравья[87], самцы и самки которого размножаются клонированием независимо, благодаря чему генофонды обоих полов не смешиваются. У данного вида рабочие особи развиваются из оплодотворённых яиц, матки — из неоплодотворённых диплоидных яиц. В некоторых яйцах, оплодотворённых самцами, все хромосомы матери разрушаются, и из таких гаплоидных яиц развиваются самцы.

Генетика

Диплоидный набор хромосом у муравьёв имеет самый большой диапазон среди всех насекомых. Он варьирует от двух хромосом у самок Myrmecia pilosula (2n = 2) до 120 хромосом у Dinoponera lucida (2n = 120). У самцов, имеющих гаплоидный набор, он в два раза меньше, то есть у представителей мужского пола Myrmecia pilosula всего одна хромосома[88].

Пути создания семьи

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

Размножение и расселение муравьёв происходит один раз в году (у некоторых видов — дважды за год).

,
Поделиться
Похожие записи
Комментарии:
Комментариев еще нет. Будь первым!
Имя
Укажите своё имя и фамилию
E-mail
Без СПАМа, обещаем
Текст сообщения
Adblock detector